此外，伴随着技术进步和科学问题的深入，表观遗传的研究对象由早期的模式植物拟南芥逐渐拓展到水稻、玉米、小麦等主粮作物，以及更多有独特农艺性状和重要经济价值的小众作物★★。因此该综述还主要关注表观遗传调控在农业生产中的应用★★，分类总结了表观遗传对作物发育及环境适应性的影响，几乎涵盖了所有关键农艺性状，具体包括：配子和胚胎发育、春化与开花、株型调控、植物再生★★、果实发育、抗病（图3，4）★、结瘤固氮★、多种非生物胁迫响应，以及杂种优势的形成机制（图5）等★★★。

　　图2. 组蛋白修饰调控FT和FLC基因表达，进而影响植物开花。A★★★，FT的表达调控★★★；B和C，FLC的表达调控

　　是一种重要的基因表达调控方式，参与影响了生物体生长和发育的方方面面。在植物中，表观遗传调控也是介导植物响应环境条件变化的重要机制★。近20年来★，伴随生物技术手段的日新月异，我们对于表观遗传调控机制的认知也取得了巨大进展。从早先的DNA和组蛋白修饰，到相对近期的RNA修饰和染色质空间结构等方面，以及这些不同表观调控系统之间的互作影响★★★，表观遗传领域的知识体系变得更加复杂和交织★。

　　图3. 植物抗病的表观遗传调控★★★。A，DNA甲基化和转座子对植物抗病基因的调控★★★；B，染色质重塑复合体介导的植物抗病反应★；C，组蛋白乙酰化修饰调控植物抗病★★★；D，表观遗传调控植物的防御启动以及抗病记忆

　　最后尊龙d88电游手机版，该综述还对表观遗传改造的分子和分析工具（图6）进行了介绍，并对该领域未来的发展方向和重要问题进行了展望★★★。该综述不仅方便植物学研究人员搭建表观遗传在作物育种中的基础知识框架★★★，也期待能为作物育种家从表观遗传角度开展相关工作提供新的思路和有益借鉴★★。

　　该综述首先系统和全面地总结了过去20年植物表观遗传领域的基础研究成果★★，内容涵盖了DNA甲基化（图1）、组蛋白修饰（图2）、组蛋白变体★★★、染色质重塑因子★★★、非编码RNA、RNA加工与修饰、染色质的高级结构等几乎所有表观遗传涉及的重要分支领域。相关领域的撰写分别由长期从事相关研究的专家具体负责。

　　薛彦（北京大学现代农业研究院）★、曹晓风（中科院遗传发育所）、陈香嵩（武汉大学）★★★、邓娴（中科院遗传发育所）、邓兴旺（北京大学现代农业研究院）★★★、丁勇（中国科学技术大学）★★、董爱武（复旦大学）★、段成国（中科院分子植物科学卓越创新中心）★★★、方晓峰（清华大学）★★、宫磊（东北师范大学）、巩志忠（中国农业大学）、谷晓峰（中国农科院生物技术所）、何崇圣（湖南大学）、何航（北京大学）★★、赫圣博（华南农业大学）、何新建（北京生命科学研究所）★★★、贺岩（中科院遗传发育所）、何跃辉（北京大学）★、贾桂芳（北京大学）★★★、姜丹华（中科院遗传发育所）★★★、蒋建军（河南大学）、赖锦胜（中国农业大学）、郎曌博（南方科技大学）、李陈龙（中山大学）★、李青（华中农业大学）、李兴旺（华中农业大学）★、刘宝（东北师范大学）、刘兵（复旦大学）、罗晓（北京大学现代农业研究院）、戚益军（清华大学）、钱伟强（北京大学）★★、任国栋（复旦大学）、宋庆鑫（南京农业大学）、宋显伟（中科院遗传发育所）、田志喜（中科院遗传发育所）★★★、王佳伟（中科院植物生理生态所）、王园（中科院遗传发育所）、武亮（浙江大学）、吴柘（南方科技大学）、夏瑞（华南农业大学）、肖军（中科院遗传发育所）★、徐麟（中科院植物生理生态所）、徐正一（东北师范大学）★★、鄢文豪（华中农业大学）、杨红春（武汉大学）、翟继先（南方科技大学）★★、张一婧（复旦大学）★★、赵玉胜（中科院遗传发育所）、钟雪花（Washington University in St★★. Louis）、周道绣（华中农业大学）、周明（浙江大学）、周岳（北京大学）、朱博（四川师范大学）、朱健康（南方科技大学）、刘启昆（北京大学）

　　图1. DNA甲基化在植物生殖生长中的变化。 上图为雌配子体★，下图为雄配子体